Вымершие

Протерозой, протерозойская эра (от греч. πρότερος (proteros) – более ранний и ζωή (zoe) – жизнь) – геологический эон длительностью около 2 млрд. лет, следующий за археем и предшествующий палеозою. За нижнюю границу протерозоя принято время 2,5 млрд. лет назад. За верхнюю – 542±1 млн. лет.

По современным представлениям протерозой делится на 3 периода: палеопротерозой, мезопротерозой и неопротерозой. Ранее протерозой подразделяли на нижний, средний и верхний (рифей). Сейчас это деление считается устаревшим.

Деление протерозоя на отдельные периоды не случайно и базируется на стратиграфических исследованиях. Так, палеопротерозой – время достижения кислородом «точки Пастера» – 1 % от его содержания в атмосфере, современной нам. Произошло это событие 2 млрд. лет назад и носит название кислородной катастрофы.

 

В отличии от аэробных анаэробные организмы, разнообразие которых в то время было существенно больше, в большинстве своём вымерли. Для них молекулярный кислород был губительным.

Кроме кислородной катастрофы в эпоху палеопротерозоя наступает первая стабилизация континентов.

В течении протерозойской эры шло формирование ядер континентов из фрагментов древнейших протоконтинентов – кратонов. В частности во время палеопротерозоя были сформированы значительные части щитов Индии, Северного Китая и Южной Америки. Ядро континентальной части Европы также сформировалось во время протерозойской эры – путём объединения трёх кратонов в единый континент Балтика.

 

Следующий за палеопротерозоем период протерозойской эры – мезопротерозой, характеризуется формированием первого в истории Земли суперконтинента Родинии, о чём свидетельствуют совпадения на краях литосферных плит Северной Америки и Антарктиды. Произошло это событие 1150 млн. лет.

Наконец последний из протерозойских периодов – неопротерозой характеризуется распадом Родинии и масштабным оледенением, охватившим практически всю поверхность суши. Кроме того именно к этому временному интервалу относятся древнейшие ископаемые останки животных, что связано с формированием у них твёрдого скелета.

Древние океаны были пурпурными и ядовитыми. Анализ окаменелостей возрастом 1,6 миллиардов лет в бассейне реки Макартур в С.Австралии от пурпурных и зеленых серных фотосинтезирующих эубактерий (при фотосинтезе вместо кислорода выделяют серу).

К началу протерозоя масса воды в гидросфере Земли увеличилась настолько, что отдельные протоокеаны стали сливаться в единый Мировой океан и его поверхность покрыла средний уровень рифтовых зон на гребнях срединно-океанических хребтов.

 

Примерно за 600 млн. лет океаническая кора полностью насытилась водой, и около 2 млрд. лет назад поверхность океана уже успела "оторваться" от гребней срединно-океанических хребтов и вновь начала повышаться.

К концу раннего протерозоя, около 2-109 лет назад, атмосфера Земли в основном состояла только из азота с небольшими добавками водяного пара, аргона, сотых долей процента диоксида углерода и кислорода. Эта дата – время начала первого "кризиса загрязнения" – загрязнения атмосферы кислородом. За неполных 200 млн. лет его содержание в протерозойской атмосфере выросло в 15 раз. Основным поставщиком атмосферного кислорода были фотосинтезирующие растения и бактерии, возникшие ещё в архейскую эру.

Вместе с изменением количественного состава атмосферы и снижением давления диоксида углерода в раннем протерозое начался меняться климат Земли. Прежде всего уменьшился парниковый эффект, что существенно понизило температуру земной поверхности. Спустя 1700 млн. лет – в криогении, наступил ледниковый период.

В это время льдом была покрыта практически вся планета (теория Snowball Earth или «Земля-снежок») и температуры на экваторе были похожи на таковые в современной Антарктиде. Лед толщиной почти 2 км сплошным слоем покрывал континенты и мировой океан.

 

Биологическая продуктивность (от фотосинтезирующего планктона и далее по пищевой цепи) в поверхностных водах океана резко сокращалась на миллионы лет – обширные льды блокировали солнечный свет.

Криогенский ледниковый период закончился примерно 635 млн. лет назад. За то время, пока Земля была скована многометровым слоем льда, в её атмосфере, благодаря вулканическим взрывам, постепенно росло количество углекислого газа.

Достигнув уровня в 350 раз превышающий современный, углекислый газ, как один из важнейших парниковых газов, способствовал разогреву атмосферы и дальнейшему процессу освобождения ото льда всё больших площадей: сначала на экваторе, а затем и в более высоких широтах.

Таяние льдов, в результате которого в воду попали многие биогены, а также практически полное исчезновение металлического железа из мантии, способствовали быстрому росту парциального давления кислорода: во-первых – произошёл взрывной рост популяций цианобионтов, а во-вторых – перестал действовать механизм связывания атмосферного кислорода железом. Наступил всплеск биоразнообразия, на основании чего ранее выделялся даже особый период протерозойской эры – венд.

Фауна

 

Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты, который контролировался прокариотами. Господство прокариот сменяется расцветом эукариотических организмов Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам , в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, по окончании ледниковой эры оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты, колонизировав тепловодные бассейноы карбонатного пояса планеты и постепенно заменяя карбонатные постройки цианобактерий рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе – на основе сформированного минерального скелета.

Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей.

Во второй половине протерозоя – 1700-542 млн. лет назад (ранее этот период назывался рифей). Первыми из известных в настоящее время групп существ в протерозойских морях были, по видимому, жгутиковые , находящиеся на грани между растительным и животным миром, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

Затем появились одноклеточные растения, затем – примерно 1 млрд. лет назад – многоклеточные растения (зелёные и красные морские водоросли ) и одноклеточные животные, "шипастые" ядерные клетки, несовершенные грибы и наконец 700 млн. лет назад возникли первые представители многоклеточных животных.

 

Гипотетический предок многоклеточных животных назван фагоцителлой, он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц). Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование двубоковой, или билатеральной, симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.

По другой теории первым примитивным животным является — трихоплакс.

Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная система. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно довольно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.

Следующим этапом развития животных стало появление гребневиков.

Дальнейшим развитием жизни - стало появление 630 млн лет назад губок развивавшиеся на морском дне, на мелководье, а затем распространившиеся в более глубокие воды.

Наиболее древними находками многоклеточных животных являются, по-видимому, археоциаты, а также Харния или чарния Charnia .и Charnodiscus фото, многочисленны медузы (Beltanella, Medusinites, Cyclomedusa и проблематичные формы, близкие современным морским перьям (Rangea, Arborea). Велико разнообразие кольчатых червей (5 видов многощетинковых червей родов Сприггина (Spriggina), Дикинсония (Dickinsonia), от которых произошли моллюски и членистоногие. Кроме них имеются членистоногие-антроподы (Precambridium), отдаленных предков ископаемых трилобитов, а также современных насекомых - пауков и скорпионов, и животные неясного систематического положения трибрахидиум (Tribrachidium).

Таким образом представители эдиакарской фауны были очень широко распространены по всей Земле, т.е. развитие мягкотелых многоклеточных животных, не имеющих минерального скелета, таких как книдарии, кольчатые и плоские черви, членистоногие и иглокожие, было общепланетарным. Жизнь в то время была тесно связана с морем. На суше никаких организмов не было, кроме, возможно, бактерий, которые могли приспособляться к самым разнообразным условиям.

 

По двум причинам: одна из них – низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из-за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина – отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах – там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.

Широко распространены строматолитовые известняки или строматолиты , сформированные цианобионтами в симбиозе с бактериями, ставшими первыми строителями рифов в истории Земли. Строматолитовые постройки во множестве родов, таких как Kussiella, Baicalia, Conophyton, Gymnosolen, Boxonia, Linella, были распространены в мелководных морях всего мира, но приблизительно 700 млн. лет назад их разнообразие начинает резко уменьшаться. По одной из теорий этому способствовали эукариотические травоядные организмы, деятельность которых положила начало кремнезёмной биоминерализации. Важное значение для деления мезо- и нео- протерозоя имеют микрофитолиты, представляющие собой различные органогенные стяжения и сгустки, приуроченные к карбонатным породам (Vesicularites, Osagia и др.). Также в отложениях встречаются акритархи – мелкие тельца растительного происхождения размером 20-50 мкм, принимавшиеся ранее за споры и имеющие определённое стратиграфическое значение. Наиболее крупные из них (2- 3 мм) были описаны как Chuaria wimani Brotzen.

Древние многоклеточные растения и животные жили в придонных слоях океана. Жизнь в придонном слое потребовала расчисления тела на части, одни из которых служили для прикрепления к субстрату, другие для питания. Они кормились в слое органического вещества (детрита), который покрывал донный ил, образованный останками множества одноклеточных организмов, населявших толщу воды над ними. Плоские и кольчатые черви плавали над самым дном или ползали среди осадков. Спешить им было некуда, ибо хищников (животных, питающихся другими животными) здесь было очень мало. Морские перья поднимались с морского дна, подобно неким перообразным цветкам, тщательно отфильтровывая воду в поисках пищи. Трубчатые черви лежали среди донных отложений, шевеля своими щупальцами в насыщенной детритом воде. Примитивные иглокожие, родичи современных морских звезд и морских ежей, всю свою жизнь проводили в толстом слое ила.

 

Было там и множество крупных плоских животных в форме блина; эти похожие на медуз создания также, судя по всему, обитали на илистом дне. А над ними в морской воде медленно проплывали настоящие медузы.

Подавляющее большинство местонахождений ископаемых животных обнаружено в обломочных породах (песчаник, алевролиты, глины), которые накапливались в условиях умеренного или даже холодного климата.

В протерозойских отложениях был найден углеобразный материал шунгит. Это свидетельствует о появлении в протерозойской эре растений, из остатков которых образовался уголь. Отложения мрамора позволяют сделать вывод о том, что в протерозое жили животные с известковыми раковинами. С течением времени образовавшиеся из отложений этих раковин известняки превратились в мрамор.

Путь животных из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя.

назад